从光线到成像：眼睛如何将万千世界转化为大脑能读懂的视觉信号？

光线进入与聚焦（光学成像）

• 角膜： 光线首先穿过透明的角膜。角膜是眼睛最主要的屈光结构（约占总屈光力的2/3），负责将光线大幅弯曲（折射）。
• 瞳孔： 光线通过瞳孔（虹膜中央的黑色圆孔）进入眼睛内部。瞳孔的大小像光圈一样，由虹膜肌肉控制，在明亮环境下收缩以减少进光量（防止过曝），在昏暗环境下扩张以增加进光量（提高感光度）。
• 晶状体： 光线穿过晶状体。晶状体是一个可调节的双凸透镜，通过睫状肌的收缩和放松改变其曲率（厚度），从而精细调节焦距，使不同距离的物体都能清晰地聚焦在视网膜上（调节功能）。角膜和晶状体的共同作用，将外界物体反射或发出的光线汇聚。

光线投射到视网膜

• 经过角膜和晶状体折射聚焦后的光线，穿过玻璃体（透明的胶状物），最终精确地投射到眼球后壁的视网膜上。视网膜是视觉系统的感光层和初级处理中心。

光信号转换为电信号（光化学转换）

• 视网膜上分布着两种主要的感光细胞：
  • 视锥细胞： 主要分布在视网膜中央（尤其是中央凹），对强光和颜色敏感。有三种类型，分别对红光、绿光、蓝光最敏感。它们负责高分辨率、锐利的中心视觉（明视觉）和色觉。
  • 视杆细胞： 主要分布在视网膜周边区域，对弱光极其敏感，但对颜色不敏感（只能感知明暗）。它们负责暗视觉（夜视）和周边视觉。
• 感光过程：
  • 感光细胞（视锥和视杆）的外段含有特殊的感光色素（视锥细胞有视紫蓝质等，视杆细胞有视紫红质）。
  • 当光线（光子）照射到这些感光色素分子上时，会触发一系列复杂的光化学反应（光致异构化），导致感光色素分子结构改变。
  • 这种化学变化会引发感光细胞内部产生级联生化反应，最终导致感光细胞膜上的离子通道关闭。
  • 离子通道的关闭改变了感光细胞的膜电位（使其超极化），从而产生一个电信号（神经冲动）。这是将光能（物理信号）转化为神经电信号（生物信号）的关键步骤。

视网膜内的神经信号处理

• 感光细胞产生的电信号并非直接传递给大脑，而是在视网膜内进行初步处理和整合。
• 视网膜是一个复杂的神经组织网络，包含多层细胞：
  • 双极细胞： 直接接收感光细胞的信号输入。
  • 水平细胞： 在感光细胞和双极细胞之间横向连接，参与侧抑制，增强边缘对比度（使物体的轮廓更清晰）。
  • 无长突细胞： 在双极细胞和神经节细胞之间横向连接，也参与信号整合和侧抑制。
  • 神经节细胞： 视网膜的最终输出神经元。它们接收来自双极细胞和无长突细胞的整合信号。
• 神经节细胞的特性：
  • 神经节细胞的感受野具有特定的空间结构（通常是中心-周边同心圆拮抗结构）。
  • 有些细胞对光点（中心兴奋，周边抑制）敏感，有些对暗点（中心抑制，周边兴奋）敏感。
  • 有些细胞对运动方向、特定朝向的线条等特征敏感。
  • 通过这种处理，视网膜开始抽取图像的基本特征（如边缘、明暗对比、运动方向），并进行初步的“信息压缩”。

信号传输至大脑

• 神经节细胞的轴突在视网膜表面汇聚成束，形成视神经。
• 视神经离开眼球，携带经过初步处理的所有视觉信息，向大脑传递。
• 在视交叉处，来自双眼视网膜鼻侧（靠近鼻子一侧）的神经纤维交叉到对侧大脑半球，而来自颞侧（靠近太阳穴一侧）的纤维不交叉。这样，每侧大脑半球接收的是来自双眼对侧视野（左脑接收右视野，右脑接收左视野）的信息。
• 视神经纤维主要终止于丘脑的外侧膝状体。

大脑皮层的视觉处理

• 外侧膝状体神经元将信号进一步传递给大脑后部枕叶的初级视皮层。
• 初级视皮层对接收到的信号进行更复杂的处理：
  • 识别线条的朝向。
  • 检测运动方向。
  • 分析双眼视差（产生深度知觉/立体视觉）。
  • 处理颜色信息。
  • 继续分析对比度和空间频率。
• 信息从初级视皮层再流向多个高级视觉皮层区域（腹侧通路和背侧通路）：
  • 腹侧通路（“What”通路）： 从枕叶延伸至颞叶下部，负责物体识别（是什么？形状、颜色、纹理、面孔等）。
  • 背侧通路（“Where”/“How”通路）： 从枕叶延伸至顶叶，负责空间定位（在哪里？）、运动感知、视觉引导下的动作（如何与之互动？）。
• 整合与感知：
  • 大脑的不同区域协同工作，整合来自双眼的、经过各级处理的信息流。
  • 结合记忆、经验、注意力和上下文信息。
  • 最终，在大脑的高级皮层（特别是颞叶和顶叶的相关区域）形成我们主观感知到的、有意义的、三维的视觉世界图像。 我们“看到”的不是视网膜上的倒立小像，而是大脑基于这些信号重建出来的外部世界的表征。

总结流程：

光线 → 角膜（折射） → 瞳孔（调节光量） → 晶状体（精细聚焦） → 投射到视网膜 → 感光细胞（视锥/视杆）将光能转化为电信号 → 视网膜内神经网络（双极、水平、无长突、神经节细胞）进行初步特征提取和整合 → 视神经 → 视交叉 → 外侧膝状体（丘脑中继站） → 初级视皮层（基本特征分析） → 高级视觉皮层（物体识别、空间定位、运动感知） → 大脑整合（结合记忆、经验等） → 形成主观视觉感知

因此，眼睛并非简单地“拍照”，而是一个精密的光学仪器和生物传感器，其核心功能是将光信号转化为神经电信号。真正的“看见”发生在大脑中，是大脑对海量神经信号进行复杂解码、整合和重建的结果。